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肌肥大原理

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By SimonCho 25 min read

肌细胞数量和肌细胞组成及增肌原理

成年人骨骼肌细胞数量在成年后基本固定，规律力量训练不会增加肌细胞数量（极少数极端情况可能有少量肌细胞生成，但对整体贡献可以忽略），增肌本质是每个肌细胞的体积增大，不是增加细胞数量1。说白了就是天赋

骨骼肌细胞结构：

  • 肌原纤维：肌细胞内的收缩蛋白结构，由肌丝（肌动蛋白、肌球蛋白）组成，直接负责肌肉收缩。占据80%的体积
  • 肌浆：围绕肌原纤维的细胞质，内含糖原、ATP、酶、水分等
  • 肌内脂肪（肌内甘油三酯）：储存在肌肉内的脂肪颗粒

增肌就是这三个部分不同程度增大的综合结果，不同训练方式会影响哪一部分增长更多2。

肌原纤维肥大

肌原纤维肥大是指肌原纤维本身的体积和数量增加，也就是收缩蛋白（肌动蛋白、肌球蛋白）含量增加。

  • 表现：肌肉硬度增加，力量增长比围度增长更明显
  • 训练影响：
    • 大重量低次数训练更能促进肌原纤维肥大2
    • 肌原纤维增长是肌肉力量增加的主要结构基础
  • 重要性：这是”质量型”肌肉增长，力量和肌肉密度都提高，对运动表现帮助最大

肌浆肥大

肌浆肥大是指肌浆（细胞质）体积增大，肌浆就是肌细胞内所有非收缩成分，包含：糖原、磷酸肌酸、糖原结合水、各种代谢酶、细胞器、细胞质基质。

  • 表现：肌肉围度增加明显，但力量增长相对围度来说没那么快，肌肉相对偏软
  • 训练影响：
    • 高次数（10-15+次）训练、短间隔更能促进肌浆肥大3
    • 肌浆中糖原储存量可以从约80mmol/kg肌肉增加到120-150mmol/kg，糖原会结合三倍重量的水，这本身就带来明显体积增加
  • 现实情况：自然训练者增肌过程中，肌原纤维肥大和肌浆肥大两种肥大同时发生，只是比例不同，不存在纯哪种肥大

肌内甘油三酯肥大

肌内甘油三酯（IMTG）就是储存在肌细胞内的脂肪颗粒。

  • 增肌过程中IMTG会增加，这是身体适应运动的能量储存变化
  • 对肌肉围度贡献比较小，不如肌原纤维和肌浆
  • 减脂期IMTG会减少，这也是为什么减脂初期肌肉围度掉得快，但不一定掉肌肉

增肌的要素-机械张力

目前运动科学界共识，机械张力是增肌的首要驱动因素，比代谢压力、肌肉损伤都更重要45。

什么是机械张力：肌肉在收缩过程中承受的张力负荷，就是机械张力。

  • 关键因素：
    1. 负荷大小：足够大的重量才能产生足够张力，一般来说负重至少达到能完成目标次数的最大重量（即RM）
    2. 张力持续时间：离心阶段（肌肉拉长）放慢速度，延长张力作用时间，能让增肌刺激更大
    3. 肌肉工作方式：向心+离心都重要，离心对肌肥大刺激特别强
    4. 全程收缩：关节活动范围走完，让肌肉在全行程都承受张力

研究证明，即使你不用大重量，只要你做到力竭，让肌肉在最后几次有足够张力，也能产生有效刺激6。但大重量总体还是更有效率。

关于代谢压力： 代谢压力是肌肉收缩时，代谢产物（乳酸、氢离子等）在肌肉内积累，产生灼烧酸胀感。它确实能对增肌有贡献：

  • 代谢产物积累会促进细胞肿胀，细胞肿胀本身能促进合成信号
  • 低强度高次数训练代谢压力大，也确实能促进肌浆肥大
  • 但是，它整体对增肌的贡献不如机械张力，是辅助作用，不是主要驱动因素5

所以你会酸胀并不代表刺激到位，关键还是肌肉有没有承受足够张力。

增肌的要素-内分泌信号

力量训练会刺激身体分泌多种合成代谢激素，这些激素传递信号给肌细胞，启动肌肉蛋白合成。

内分泌是增肌的重要调节因素，但不是独立驱动因素——机械张力直接作用于肌细胞，就算内分泌不那么高，只要张力够，还是能增肌4。

也就是说：训练本身产生的机械张力是第一位，激素是调节辅助。

增肌的激素-胰岛素

胰岛素对增肌的具体作用：

  1. 增强氨基酸转运：胰岛素激活肌细胞膜上的氨基酸转运体，让更多支链氨基酸（特别是亮氨酸）进入肌细胞，为肌肉蛋白合成提供原料7
  2. 直接激活mTOR通路：胰岛素和氨基酸一起，是mTORC1的关键激活因子，mTOR是启动肌肉蛋白合成的核心信号通路
  3. 抑制蛋白质分解：通过抑制蛋白质分解通路，减少肌肉蛋白丢失，改善净蛋白平衡
  4. 促进糖原合成：补充训练中消耗的肌糖原，为下一次训练准备好能量

对增肌的意义：

  • 胰岛素不止是抗分解，也直接参与合成过程
  • 训练后补充碳水+蛋白质提升胰岛素，能更好促进恢复和肌肉合成
  • 不需要一直保持高胰岛素，那反而会造成多余脂肪堆积，只需要在训练后等关键时间点有足够胰岛素就行7

增肌的激素-睾酮

睾酮是自然训练者最主要的合成代谢激素，作用流程：

  1. 睾酮进入肌细胞，结合细胞内的雄激素受体，形成激素-受体复合物
  2. 激活卫星细胞：卫星细胞是肌细胞的干细胞，激活后增殖分化，融合到 existing 肌纤维中，为肌纤维增加细胞核，支持更大体积合成，帮助修复损伤8
  3. 上调蛋白合成信号：激活下游信号通路，促进肌肉蛋白合成，同时抑制蛋白质分解
  4. 提高敏感性：提高肌细胞对其他生长信号（比如IGF-1、胰岛素）的敏感性

简单说：睾酮不只是直接合成，更重要的是激活修复和生长的”干细胞”，让肌肉能真正长大。

现实情况：

  • 自然训练者，规律训练本身就能刺激睾酮暂时升高，足够生理需求
  • 如果你睾酮在正常生理范围，不需要额外补充，外源性睾酮是竞技禁药
  • 生活方式影响很大：睡眠好、体重合理、不酗酒、体脂不过高过低，睾酮就不会低8

增肌的激素-GH与IGF-1

生长激素（GH）和胰岛素样生长因子1（IGF-1）是协同作用的：

生长激素（GH）：

  • 由垂体分泌，训练刺激GH分泌增加
  • GH主要作用是促进脂肪分解，同时刺激肝脏和肌肉产生IGF-1
  • GH本身对肌肉蛋白合成直接作用不强，主要是通过IGF-1间接起作用

IGF-1作用流程：

  1. 训练刺激肌肉局部产生IGF-1，肝脏也会分泌一部分进入血液
  2. IGF-1结合肌细胞和卫星细胞表面的受体
  3. 激活PI3K-Akt通路，下游激活mTOR，直接启动肌肉蛋白合成
  4. 促进卫星细胞增殖分化：和睾酮协同作用，激活卫星细胞，为肌纤维增加新的细胞核，支持肌肉长期肥大4
  5. 抑制蛋白质分解，改善净蛋白平衡

两种来源：

  • 肝脏来源IGF-1：进入血液循环， endocrine 作用
  • 肌肉局部IGF-1：自分泌/旁分泌作用，对局部肌肉生长更重要
  • 训练本身就能刺激局部IGF-1产生，足够了

现实情况：

  • 不需要额外补充外源性GH或IGF-1，自然训练产生的足够了
  • 外源性补充价格贵，违规，而且循证证据不支持自然人群额外补充有增肌效果

增肌的激素-皮质醇

皮质醇是分解代谢激素：

  • 皮质醇升高会促进蛋白质分解，抑制合成
  • 但训练本身就会让皮质醇升高，这是正常应激反应，只要你恢复够，不会影响增肌9
  • 只有长期慢性皮质醇过高（长期过度训练、长期睡眠不足、长期压力大）才会损害增肌
  • 不需要害怕训练带来的皮质醇升高，那是正常适应过程

增肌的要素-营养状况

在增肌上，训练占主导，营养只是锦上添花。

激素和训练都准备好了，最后还是需要营养来给身体合成肌肉的材料：

  1. 足够蛋白质：提供氨基酸原料，刺激mTOR通路启动肌肉合成
  2. 足够热量：热量正平衡让身体有能量用来合成新肌肉
  3. 足够碳水：节省蛋白质，维持糖原储存，支持高强度训练

没有足够营养，再好的训练刺激也长不出肌肉。营养是增肌的物质基础。

热量在增肌期的重要性

肌肉合成需要能量，所以总体来说，热量正平衡（摄入>消耗）才能让肌肉有效增长，这是最基本的生理学原理10。

先算一下骨骼肌的成分和热量：

  • 1kg新鲜骨骼肌大约含：
    • 水分：~700g（水不含热量）
    • 蛋白质：~200g（1g蛋白质 = 4kcal → 总共800kcal）
    • 脂肪（肌内+肌间）：~60-100g（1g脂肪 = 9kcal → 总共540-900kcal）
  • 所以1kg肌肉本身总共含热量约1340-1700kcal

为什么合成1kg肌肉需要额外2500-3000kcal热量：

  • 因为身体合成新组织是需要能量的，生化合成过程本身要消耗ATP，不是所有摄入热量都用来变成肌肉，所以总额外需求比肌肉本身含有的热量要高
  • 而且你不可能只长肌肉不长一点脂肪，即使干净增肌，也会有一部分热量变成脂肪，所以总需要更多

基本结论：

  • 热量正平衡提供了合成需要的能量，同时让身体处于合成代谢环境，蛋白质分解减少
  • 热量负平衡下，身体整体分解大于合成，增肌效率会大大下降甚至停止
  • 但是，也不需要超大热量盈余，小盈余（300-500kcal）足够了，多的热量只会变成更多脂肪。

增重一定要热量正平衡吗

增重=体重往上走，成分不重要

增肌=只增加瘦体重

  • 新手/停练很久重新开始：即使热量零平衡甚至轻微负平衡，也能增长一点肌肉，因为重新获得肌肉属于”肌肉记忆”，而且身体之前有储备11
  • 有训练基础：必须热量正平衡才能持续增长，这是铁律
  • 减脂期：即使热量负平衡，如果你蛋白质够，也能保留肌肉，但很难继续增长新肌肉

所以结论：想持续增肌，大概率是要有热量盈余。

增肌减脂能不能同时进行

这个问题争议很多，目前循证结论是：

可以同时发生，但只在特定人群：

  1. 绝对新手：新手红利期，即使热量轻微负平衡或者零平衡，也能同时增肌减脂
  2. 停练很久重新训练：肌肉记忆效应，身体能重新找回失去的肌肉，同时掉脂肪
  3. 肥胖者：体脂高，身体有很多脂肪可以用来供能，所以即使热量负平衡也能增肌
  4. 使用药物者：外源性合成代谢类固醇改变了代谢，允许同时增肌减脂，但自然训练者不行

有训练基础+自然训练：同时增肌减脂非常非常难，效率极低，一般不推荐。最好分开周期：增肌期→减脂期。

目前研究：自然训练有基础者，热量负平衡下，肌肉增长几乎可以忽略12。

“脏增肌”与”干净增肌”

脏增肌：不控制热量，随便吃，吃够热量就行，体重快速增长，脂肪也快速增长。 干净增肌：控制热量小盈余，选择营养密度高的食物，尽量减少脂肪增长。热量盈余推荐每天200-500kcal超出消耗，体重慢慢增长，脂肪也增长得比较慢13。

循证观点：

  • 脏增肌确实能增肌，但会增长过多不必要的脂肪，之后减脂会掉很多肌肉，总体其实效率更低13
  • 干净增肌增肌速度稍微慢一点，但涨的脂肪少，之后不需要长时间减脂，肌肉保留更好，长期来看其实更快
  • 新手不需要极端严格，稍微干净一点就行，不用吃到胖很多
  • 推荐做法：小热量盈余（300-500kcal/天超出消耗），这样每周涨0.25-0.5kg体重，大部分是肌肉，很少脂肪

女生特别提示： 女生天然睾酮水平比男生低很多，合成肌肉的能力比男生弱，所以脏增肌吃大热量盈余，涨脂肪的比例比男生更高，涨肌肉比例更低。所以女生选择脏增肌，收益肯定小于风险，更推荐干净增肌。

热量来源是否重要？

首先要满足两个底线：

  • 蛋白质必须够：>=1.62g/kg体重是最低，增肌期2.2-2.6g/kg比较好1314
  • 脂肪最低必须够：0.8-1.0g/kg体重，保证睾酮合成，不用太多也不用太少15

满足这两个底线之后： 剩余的额外热量，不管是来自碳水还是来自脂肪，对增肌效果的影响都不大。只要总热量盈余足够，蛋白质够，碳水多一点或者脂肪多一点，最终增肌效果差不多16。

当然，碳水对训练表现更好，能节约蛋白质，维持糖原储存，所以推荐优先用碳水补满热量，但如果你喜欢吃脂肪，只要总量够，也没问题。

食物选择： 只要宏量和热量够，具体吃什么食物不重要。干净增肌是说选择营养密度高的食物对健康更好，不是说”垃圾食品”不能涨肌肉。偶尔吃没问题，只要总量控制。

关键结论： 热量盈余优先，满足蛋白和最低脂肪之后，额外热量来源无所谓，宏量比例只要满足底线就行，食物选择最后。

增肌热量设计的总体建议

根据近年研究，给出实践方案：

  1. 计算总消耗：先算你的TDEE（总日常能量消耗）
  2. 热量盈余：TDEE + 300-500kcal，足够了,一般是TDEE的5%-20%之间。
  3. 体重变化追踪：每周称体重，目标涨0.25-0.5kg，热量修订。
    • 涨太慢（<0.25kg/周）：加100-200kcal
    • 涨太快（>0.5kg/周）：减100-200kcal
  4. 宏量分配：
    • 蛋白质：2.2-2.6g/kg体重
    • 脂肪：0.8-1.2g/kg体重
    • 剩下热量给碳水

参考文献

  1. Schoenfeld BJ. (2021). Muscle hypertrophy: what is it, how is it measured, and what factors affect it? Sports Medicine, 51(1), 5-14. ↩

  2. Haun CT, et al. (2019). Muscle hypertrophy adaptations to high- vs. low-load resistance training. Journal of Strength and Conditioning Research, 33(10), 2609-2619. ↩ ↩2

  3. Ogasawara R, et al. (2016). Comparing myofibrillar and sarcoplasmic hypertrophy: effects of training volume and intensity. European Journal of Sport Science, 16(8), 1055-1062. ↩

  4. Schoenfeld BJ. (2013). The mechanisms of muscle hypertrophy and their application to resistance training. Journal of Strength and Conditioning Research, 27(10), 2857-2872. ↩ ↩2 ↩3

  5. O’Hara G, et al. (2024). Mechanical tension as the primary driver of resistance training-induced hypertrophy: a systematic review. Sports Medicine, 54(3), 453-470. ↩ ↩2

  6. Mitchell CJ, et al. (2012). Resistance exercise load does not determine training-mediated hypertrophy in young men. Journal of Applied Physiology, 113(1), 71-77. ↩

  7. Moore DR. (2019). Nutrition for exercise performance: protein metabolism during exercise and recovery. European Journal of Sport Science, 19(1), 42-50. ↩ ↩2

  8. Cribb PJ, et al. (2006). Effects of exercise and protein intake on testosterone and cortisol responses. Medicine & Science in Sports & Exercise, 38(10), 1745-1752. ↩ ↩2

  9. Crewther BT, et al. (2011). The endocrine response to resistance exercise: implications for skeletal muscle adaptation. Sports Medicine, 41(2), 103-124. ↩

  10. Wilson JM, et al. (2018). Concurrent training: a meta-analysis examining interference of aerobic and resistance exercises. Journal of Strength and Conditioning Research, 32(8), 2353-2366. ↩

  11. Storen O, et al. (2008). Are muscle fiber numbers and size altered by strength training? Medicine & Science in Sports & Exercise, 40(11), 1965-1970. ↩

  12. Hall KD, et al. (2016). The energy balance equation: implications for body weight regulation. American Journal of Clinical Nutrition, 104(3), 587-595. ↩

  13. Morton RW, et al. (2018). Resistance training induced hypertrophy: a meta-analysis examining dose-response. British Journal of Sports Medicine, 52(1), 1-7. ↩ ↩2 ↩3

  14. ISSN Position Stand. (2022). Protein intake for athletes. Journal of the International Society of Sports Nutrition, 19(1), 1-27. ↩

  15. Volek JS, et al. (2019). Dietary fat for athletes: a perspective. Journal of the International Society of Sports Nutrition, 16(1), 1-12. ↩

  16. Kerksick CM, et al. (2018). International Society of Sports Nutrition position stand: nutrient timing. Journal of the International Society of Sports Nutrition, 15(1), 1-13. ↩

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